۴-۲-۱-تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی متفاوت بر تراکم، رشد ویژه و زمان دوبرابرشدن جمعیت در کشت آزمایشگاهی
نور و غذا دو فاکتور مهم و کلیدی تاثیرگذار در روند فعالیت های زیستی و تولید مثلی درزئوپلانکتونها هسنتد. در این مطالعه تاثیر دوره های نوری و جیره های جلبکی مختلف در آنتن منشعب آب شیرین C. quadrangula بررسی شد و نتایج نشان داد که بین تیمارهای آزمایش شده از نظر تولیدمثل و افزایش تولید و میزان رشد جمعیت تفاوت معنی داری وجود دارد (P<0.05). نتایج مطالعات قبلی نیز مبین آن است که وجود یا عدم وجود نور بر پویایی جمعیت، تولید مثل و تکامل در آنتن منشعب ها تاثیر دارد و باروری کشت های زئوپلانکتونی اساساً بوسیله محدودهای از فاکتورها، شامل جیره غذایی، تراکم کشت و شرایط محیطی مثل دوره نوری، دما و شوری کنترل میشود ]۲۰،۶۶،۷۱،۷۷،۱۱۳،۹۹[.
بطور کلی دینامیک جمعیت درتمامی تیمارها روند مشابهی در دوهفته نخست (حدود۱۴ روز) نشان دادند در حالیکه پس از آن (بطور متوسط بین روزهای ۱۶ تا ۲۴) جمعیت یک جهش ناگهانی داشت و اوج افزایش تراکم رخ داد. نتایج نشان می دهد که پرورش C. quadrangula درتمامی تیمارهای مورد آزمایش بخوبی امکان پذیر است و این گونه به تغییرات دوره نوری در رژیم های مختلف غذایی سازگاری بالایی دارد ، اگرچه بالاترین میانگین تراکم، بیشترین میزان رشد ویژه و کوتاهترین زمان دوبرابر شدن جمعیت C. quadrangula بهترتیب برابر ۳/۸۰ ± ۰/۲۶۱۹ فرد در لیتر، ۰۰/۰ ± ۱۰/۰ در روز و ۱/۰ ± ۵/۶ روز در رژیم نوریD12:L12 با جلبک C. vulgaris بدست آمد.
سگال در سال ۱۹۷۰ بیان داشت که نور با تغییر در مسیرهای نوری عصبی-ترشحی[۸۴] بر فعالیت های تولید مثلی تاثیر گذار است ]۱۰۷[. همچنین، امری و ایکیدا در سال ۱۹۸۴ نشان دادند که نقش فعالیتهای ترشحی و هورمونی بر جفتگیری، رسیدگی و رها کردن تخم های مولدین، تخم گشایی، پوست اندازی و مرگ و میر در پاروپایان نیزمتاثر ازنور میباشد]۸۹[.
محققان به برخی از گونه های زئوپلانکتونی نظیر کلادوسرها برای ارزیابی خصوصیات چرخهزندگی و الگوهای رشد توجه زیادی نشاندادهاند. بعضی از آنها اغلب برای ارزیابی نوع جیره غذایی مورد استفادهقرارگرفتند ]۱۰۳[. روشهای مختلفی جهت سنجش اثر جیره روی رشد زئوپلانکتون مورد استفادهقرارگرفتهاست. از میان آنها، آنالیزهای شیمیایی انواع غذا یا زئوپلانکتون تغذیهشده با آنها و تعیین تغییرات در تراکم جمعیت زئوپلانکتونهایی که از جیره های مختلف تغذیهکرده اند معمول است]۸۳،۹۶[. از میان این روشها، پاسخهای سطح جمعیت زئوپلانکتون ممکن است مناسبتر باشد به علت (۱) ارتباط آنها با کارکرد اکوسیتم (۲) آنها در زمان نسبتاً کوتاه و هزینه کم حساس و قابل سنجش هستند (۳) آنها برای شناخت استراتژی های چرخه زندگی مناسبند]۹۲[. در مطالعه حاضر از هر دو نوع روش سنجش (آنالیز ترکیب اسیدچرب زئوپلانکتون و تغییرات در تراکم جمعیت) برای اطمینان از نتایج حاصله بهرهگرفتهشدهاست.
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
در تحقیقی کاموس و زنگ[۸۵] در سال ۲۰۰۸ رژیمهای نوری D24:L0 ، D18:L6، D0:L24 و D6:L18 را برای ارزیابی تکامل مورد آزمایش قراردادند. آنها تکامل A. sinjiensis را وابسته به دورهنوری دانسته و بیان کردند که تکامل تحت دوره های نوری با دوره های نوردهی طولانیتر، کوتاهتر است. آنها پیشنهاد کردند که با تغییرات در رژیم دوره نوری میتوان تکامل ناپلیایی[۸۶] را در این پارویان کنترل نمود و در مدیریت تفریخگاه ازآن بهرهمند شد ]۱۷[. اثر رژیمهای نوری در گونه های مختلف به اشکال متفاوتی نمود مییابد. در گونه های جنس Cyclops آهستهترین تکامل ناپلیوس در نوردهی مداوم و توسعه سریعتر در دوره های نوری کمتر است ]۱۱۳[. تفاوت ها در تراکمهای جمعیت C. quadrangula به دست آمده در این تحقیق، یا بعبارتی کاهش تراکم جمعیت در تیمارهای D8:L8 و D4:L4 ، رامیتوان در تاثیرات دوره های نوری و جلبکهای مورداستفاده جستجو نمود. کاهش بقاء نوزادان حاصل شده در مراحل اولیه تکامل و لاروی ، ویا بعبارت دیگر ضعیف وکم تحرک بودن اکثر زادههای تولید شده شامل نوزادان[۸۷] سبب تاخیر زیاد در مراحل رشد می شود که این مسئله خود موجب مرگ و میر تدریجی و کاهش جمعیت میگردد.
کیفیت و کمیت جلبک ها بر میزان رشد و تولید مثل در زئوپلانکتونها نیز تاثیر گذار است که
می تواند دینامیک جمعیت و میزان رشد ویژه را تغییر دهد. در این مطالعه عملکرد جلبک های S. quadricauda و C. vulgaris در رژیم های نوری مختلف بر تولید جمعیت و رشد آن در C. quadrangula مناسب بود اما عملکرد مناسب تر با جلبک سبز C. vulgarisبدست آمد.
جلبک های میکروسکوپی که در شرایط کنترل شده مورد استفاده قرار می گیرند ، چنانچه در زمان مناسب از فاز رشد برداشت شود و در زمان کوتاه و حداقل پس از متراکم نمودن (برای مثال کمتر از ۴ روز) توسط زئوپلانکتونها مصرف شوند می تواند جمعیت را مورد حمایت قرار داده و باعث تشکیل جمعیت شود ]۱۴[. در این تحقیق چنین مواردی تا سرحد امکان رعایت شد و جمعیت مورد نظر با هر دو گونه جلبک مورد استفاده کارائی مناسب را نشان داد. البته آنتنمنشعبها توانایی مناسبی در فیلترنمودن جلبک های میکروسکوپی بخصوص جلبک های سبز دارند ]۹۲[. میزان فیلتراسیون تابع اندازه جلبک است و بنظر می رسد که بهبود جمعیت با جلبک ریزتر C. vulgaris به لحاظ سهولت فیلتراسیون و افزایش کارائی آن باشد ]۱۴[، اما جلبک S. quadricauda به لحاظ تشکیل کلونی و خار فیلتراسیون را با اشکال مواجه می کند و در نتیجه کاهش تراکم جمعیت C. quadrangula را بهدنبال دارد.کاهش دلپذیری جلبک به طور معکوسی بر روی میزان تغذیه در زئوپلانکتونها تاثیر می گذارد]۵۰[.
در مطالعه ای پنا-آگوادو[۸۸] و همکاران (۲۰۰۵) انجام شد آنها نشان دادند که آنتن منشعب M. macrocopa وروتیفر Brachionus rubens در پرورش با جلبک سبز Chlorella کارائی مناسب تری در مقایسه باجلبک Scenedesmus داشت و این دو گونه زئوپلانکتونی به صورت معنیداری مقادیر رشد کمتری را زمانیکه از Scenedesmus تغذیه می کنند نسبت به زمانیکه از Chlorella تغذیه می کنند از خود نشاندادند. آنها همچنین گزارش دادند که روتیفر Brachionus calyciflorus وآنتن منشعب C. dubia تفاوت معنی داری در میزان رشد ندارند به شرطی که زیست توده جلبکی مورد استفاده برای هردو زئوپلانکتون یکسان در نظر گرفته شود]۹۲[. برای تمامی گونه های استفادهشده در تحقیق فوق بجز B. calyciflorus جیره روی اوج تراکم جمعیت و زمان رسیدن به آن اثر معنیداری داشت. نتایج نشانداد هر سه گونه زئوپلانکتونی هنگامیکه از جیره محتوی مخمر، Scenedesmus acutus و ترکیبی از این جیرهها استفاده کردند به کمترین تراکم جمعیت رسیدند ]۹۲[، از سوی دیگر، کیفیت جلبک ها بسیار مهم است و می تواند بر رشد و عملکرد بعضی از آنتنمنشعب ها تاثیر داشته باشد. برای مثال در مطالعه ای که توسط ناندینی و سارما در سال ۲۰۰۰ انجام شد آنها بیان نمودند که آنتن منشعب آب شیرین، Daphnia laevis تغذیه شده با C. vulgaris، زمان تولید مثل کوتاهترو میزان رشد ویژه بالاتری را نسبت به پرورش با جلبک سبز- آبی Microcyctis aeruginosa دارند]۸۴[. بطور نسبتا مشابهی مشخص گردید که آنتن منشعب کوچک چثه M. macrocopa درپرورش با S. quadricauda، نیاز به زمان بیشتر( ۳- ۴ روز زیادتر) برای بلوغ در مقایسه با بهره گرفتن از جلبک ریزتر C. vulgaris دارد. البته از نظر میزان تولید مثل وتعداد زاده ها در هر دوره، M. macrocopa تغذیه شده با S. quadricauda نسبت به هنگامیکه با کلرلا تغذیه شد، در حدود ۱۰-۱۱ فرد به ازاء هر ماده بیشتر بود ]۵۵[.
همچنین تیمارهای نوری استفاده شده همواره تاثیراتی متقابل بر روی جلبکهای مورد استفاده در محیط کشت دارند این اثرات می تواند شامل تغییرشکل، ایجاد کلنی، تشکیل خار و زوائد ، میزان شناوری و یا غوطهوری و میزان تحرک جلبک ها در رژیمهای نوری همچنین تغییرات بیوشیمیایی نظیر تغییر در پروفیل اسیدچرب، پروتئینها، کربوهیدراتها در جلبک ها شود ]۱۳۵،۱۰۸[، که هرکدام از این عوامل می تواند در رشد و تولید مثل در جمعیت آنتن منشعب C. quadrangula بخشی از تفاوتهای موجود را توجیه نماید.
نگاهی کلی به نتایج بهدستآمده نشانمیدهد تیمارهای نوری D6:L6 و D12:L12 دارای بالاترین میزان تولید و D8:L8 و D4:L4 دارای کمترین میزان تولید میباشند. چنین بهنظر میرسد که ساعت بیولوژیکی بدن C. quadrangula با ساعات نوردهی دارای ضرایب ۶ سازگاری بیشتری دارد و در نتیجه، نتایج مساعدتری را در این رژیمهای نوری از خود نشان میدهد. از طرف دیگرتیمارهای نوری دارای ضرایب زوج ۴ نیز با وجود کم بودن میزان تولید دارای آهنگ منظمی هستند(شکل ۴-۱).
۴-۲-۲- تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف بر تراکم بالغین و نوزادان در جمعیت در کشت آزمایشگاهی
نتایج نشانداد بالاترین تعداد بالغین بهدستآمده متعلق به رژیم نوری D4:L4 تغذیه شده و بالاترین تعداد نوزادان حاصلشده متعلق به رژیم نوری D12:L12 با جلبک C. vulgaris است. بهعبارت دیگر با افزایش میزان ساعات نور: تاریکی تعداد بالغین کاهش و تعداد نوزادان افزایش مییابد. این بهاین معنی است که فاصله زمانی بین هر زایش کاهش مییابد، به همین دلیل تعداد نوزادان در این تیمارها بیشتر است. اما افزایش تولید به معنی افزایش سوخت و ساز و فعالیت است. این مورد امید به زندگی بالغین را کاهش میدهد و باعث کاهش تعداد آنها در افزایش میزان ساعات نور:تاریکی میگردد ]۱۷[.
۴-۲-۳- تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف بر خصوصیات مرفومتریک بالغین و نوزادان
دامونت و همکاران (۱۹۷۵) کلادوسرهای مختلف را از نظر اندازه طولی به چهار کلاس تقسیم بندی کردند. که برای C. quadrangula محدودهای طولی بین ۱۲۰۰-۴۰۰ میکرون بدست آمد. همچنین آنها میانگین طول (بر حسب میکرون) و وزن (بر حسب میکروگرم) جنین و تخم کلادوسرهای مختلف را بررسی کردند که برای جنین C. quadrangular وزن ۳۹/۰ میکروگرم و طول ۱۹۴ میکرون را بهدست آوردند]۳۰[. اندازه بدن یک فاکتور بنیادی در مطالعه زئوپلانکتونها میباشد زیرا با فرآیندهای فیزیولوژیک از قبیل رشد، تنفس، تغذیه و دفع رابطه دارد. در میان گونه های زئوپلانکتونی ارتباط بین اندازه بدن و میزان رشد مبهم میباشد. در روتیفرها افزایش در میزان رشد با افزایش در اندازه بدن گزارش شدهاست. این ارتباط در گونه های کلادوسر مشخص نیست]۸۵[.
در مطالعه حاضر بالاترین مقادیر طول و عرض C. quadrangula در بالغین در تیمار تغذیه شده با جیره جلبکی C. vulgaris در تیمار نوری D4:L4 بهدست آمد. در مطالعه ای که توسط آچاریا[۸۹] و همکاران در سال ۲۰۰۵ روی Bosmina انجامشد، بیان کردند که نوع غذا روی انداه بدن بالغین تاثیر گذار است ]۶[. جیره های غذایی نقش مهمی را در تاثیر بر شکل و اندازه بدن کلادوسر بازی می کنند. نتایج مطالعه ایسمایل[۹۰] و همکاران در سال۲۰۱۱ نشان دادکه جلبک Tetraselmis suecica باعث ایجاد بالاترین بازده تولیدمثل در Daphnia australis می شود، اما سرعت رشد بدن را کم می کند. از طرف دیگر، جلبکهایNannochloropsis oculata و Isochrysis tahitian بیشتر رشد بدنی جانور را نسبت به تولیدمثل تضمین می کنند. به عنوان جیره منفرد، T. suecica برای رشد و تولیدمثل کوپهپود Temora stylifera فقیر است، اما برای کشت انبوه کوپهپود سیکلوپویید paracyclopina nana ایدهآل است. جلبک سبز N. oculata بهترین جیره برای رشد و تولیدمثل M. mongolica است، اما برای رشد و تولیدمثل در کوپه پودهای Acartia bifilosa و Gladioferens imparipes توصیه نمی شود. به صورت مشابه، I. Tahitian رشد سریع را در Artemia fransciscana و کوپهپود P. nana، ایجاد می کند، اما رشد و تولیدمثل را در کوپهپود T. stylifera تامین نمیکند. آنها اینگونه بیان کردند که، درحالیکه T. suecica، N. oculata و I. tahitian مواد غذایی مناسبی را برای زئوپلانکتون دارا میباشند، پاسخهای رشد و تولیدمثل بستگی به نیازهای غذایی گونه های مختلف چراکننده دارد]۵۵[.
در مطالعه حاضر همانطور که نتایج نشانمیدهد، در تیمار نوری D4:L4 تفاوت بارزی در خصوصیات مورفومتریک بالغین در تغذیه از دو جلبک C. vulgaris و S. quadricauda وجود دارد. از تیمار D4:L4 به D12:L12 روند این تفاوت تعدیل میگردد. بدین معنا که در تیمار D6:L6 نیز به صورت خفیف این تفاوت مشاهده می شود. از دلایل احتمالی برای این نتایج میتوان به پدیده سیکلومورفیس[۹۱] اشارهکرد. بسیاری از شرایط محیطی در ایجاد پدیده سیکلومورفیس تاثیرگذارند ]۲۱،۷۴[. بهنظر میرسد رژیم نوری D4:L4 و جیره های جلبکی به صورت توام در القاء و ایجاد این پدیده دخالت دارند اما هرچه به رژیم نوری D12:L12 نزدیک میشویم تعادل برقرار میگردد. در اندازه گیری چشم نوزادها و بالغین در تیمارهای مختلف نوری و جیره های جلبکی هیچ تفاوتی مشاهده نشد. تمامی نوزادها دارای اندازه چشم یکسانی بودند و تمامی بالغین نیز در همه تیمارها از اندازه یکسان چشم تبعیت میکردند. این به این معناست که نور و جیره غذایی در اندازه چشم C. quadrangula بیتاثیرند.
با افزایش سن در کلادوسرها به دلیل قرارگرفتن تخم در بخش پشتی بدن، اندازه بدن افزایش مییابد. در طول دوره جوانی طول بدن در یک مقطع به صورت خطی افزایش مییابد وقتیکه کلادوسر بالغ می شود رشد به کندی انجام می شود و انرژی بیشتر به تولیدمثل اختصاصدادهمی شود. در مسنترها ضریب رشد با اندازه، معمولاً کاهش مییابد و در نهایت ممکن است به یک اندازه ثابت برسد ]۹۴[.
۴-۲-۴- تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف بر همآوری در C. quadrangula
نتایج بهدست آمده نشانداد تیمارهای مختلف نوری و جیره های جلبکی اثر معنیداری بر هماوری C. quadrangula دارند. در مطالعه حاضر بیشترین میزان هماوری در تیمار نوری D6:L6 تغذیه شده با جلبک S. quadricauda بهدست آمد. نتایج تعدادی از مطالعات قبلی بر این مورد اشارهکرده اند که رژیم نوری می تواند به صورت مشخص روی همآوری و میزان تولید تخم روزانه در کوپهپودها تاثیر بگذارد]۹۰،۱۱۴[. پک و هولست در سال ۲۰۰۶ گزارشکردند که به صورت کلی هماوری در A. tonsa از دورهنوری تاثیرنپذیرفتهاست اما زمانی که در معرض ساعتهای روشنایی بیشتر و مساوی ۱۲ ساعت بودند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم در خلال تاریکی که بیش از دوبرابر آن در خلال روشنایی بود را مشاهده کردند، بهعبارت دیگر میزان تولید تخم در ساعتهای تاریکی و روشنایی متفاوت بود اما بر تولید کل و همآوری اثری نداشت]۹۰[. در آزمایش کاموس و زنگ[۹۲] (۲۰۰۸) بر روی A. sinjiensis بالاترین تولید روزانه تخم معنیدار مربوط به تیمار دورهنوری با فاز نوری ۱۸ ساعت یا طولانیتر بود]۱۷[. پک و همکاران در سال ۲۰۰۸ رژیمهای نوری D3:L3، D4:L4، D6:L6 و D12:L12 را برای ارزیابی میزان هماوری در A. tonsa آزمایش کردند. نتایج نشانداد این رژیمهای نوری اثر معنیداری بر تولید تخم در این گونه ندارند. البته میزان هماوری در تمامی تیمارهای آزمایش بالا و نزدیک به محدوده فیزیولوژیکی تخصیص انرژی به تولیدمثل (رشد بافت گنادی) در این گونه ها بود ]۹۱[، این مورد احتمالا پاسخهای ویژه گونه، به دورهنوری را منعکس کردهاست. هر دوره نوری اثرات خاص خود را به گونه مورد نظر و محیط زیست آن اعمال می کند و هر گونه پاسخهای ویژهای را به این تغییرا ت میدهد که خاص همان گونه است.
نسبت تخم به ماده در گونه های زئوپلانکتونی، متغیری مهم در پی بردن به الگوهای رشد در روتیفرها و کلادوسرها است. عموماً، نسبت معکوسی بین نسبت تخم و تراکم ماده در جمعیت وجود دارد. با توجه به نتایج بهدست آمده از آزمایش تراکم، تیمارهای ۶L:6D تغذیهشده با جلبک S. quadricauda دارای کمترین تراکم ماده و بیشترین میزان هماوری بود. بههرجهت، چندین فاکتور شناسایی شده که روی هماوری تاثیر میگذارند ]۹۲[ ولیکن در ارتباط با اثر انواع غذاهای مختلف بر روی همآوری هنوز بهخوبی اطلاعاتی وجود ندارد.
آچاریا و همکاران در سال ۲۰۰۵ نشاندادند که Bosmina تغذیهشده از Scenedesmus همآوری کل بیشتری نسبت به هنگامی که از سستون تغذیه می کند دارد. آنها ذکر کردند که Bosmina تغدیه شده از Scenedesmus به دلیل غذای حاوی اسیدچرب بیشتر شامل لینولنیک اسید، ۳ω و ۶ω و به طور کلی PUFA ، رشد و همآوری بالاتری دارد ]۶[.
علاوه براین آلگرن [۹۳]و همکاران در سال ۱۹۹۲ گزارش دادند که جلبکهای S.quadricauda و C. vulgaris سطوح نسبتاً مشابهی از اسیدهای چرب PUFA (نسبت ω۳/ω۶)، را دارا هستند، با این حال Scenedesmus از نظر اسیدهای چرب، پروتئینها، نیتروژن، و سطوح فسفر غنیتر است که می تواند نقش موثری بر عملکرد این دو جلبک در رژیمهای نوری متفاوت داشتهباشد ]۸[.
۴-۲-۵- تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف بر تراکم، میزان رشد ویژه و زمان دوبرابرشدن جمعیت در کشت انبوه C. quadrangula
نتایج حاصل نشانداد تراکم کشت در شرایط کشت انبوه، در تیمار نوری ۶L:6D تغذیه شده با جلبک S. quadricauda بالاترین مقدار است. برطبق نتایج بهدست آمده نور اثر معنیداری بر تراکم، رشد ویژه و زمان دوبرابر شدن در کشت انبوه ندارد اما اثر جیره جلبکی در این پارامترها معنیدار است.
اندازه، شکل و گروه تاکسونومی جلبکها می تواند روی قابلیت خوردن و انتخاب توسط زئوپلانکتون تاثیرگذارد ]۳۷[. مطالعات قبلی نشاندادهاست اغلب دافنیها قادرند از جلبکهای تکسلولی با اندازه ۲ تا ۲۵ میکرومتر تغذیهنمایند ]۳۶[ اما نمی توانند به آسانی گونه های جلبکی دارای کلنیهای بزرگ، رشته و خار را بلع نمایند ]۷۹[. در میان گروه های جلبکی، کریپتوموناسها[۹۴] ]۱۳۱[، تاژکداران خودغذا[۹۵] و کلروفیتها[۹۶] ]۹۶[ قادر به افزایش رشد و تولیدمثل گونه های مختلف کلادوسرها هستند. بههرحال، جیره های شامل جلبکهای سبز-آبی مانع رشد جمعیت کلادوسرها میگردند]۵۲[. چندین مطالعه مشخص کرده که تفاوتها در پاسخ رشد زئوپلانکتونها به گونه های جلبکی بهعلت ریختشناسی جلبکی، ترکیبات شیمیایی (خصوصاً اسیدهای چرب PUFA )، استوکیومتری مواد مغذی یا عنصری ]۱۱۸[، و اثرات ضد تقسیم سلولی ]۵۴[ است. بنابراین، تنوع در خصوصیات فیزیکی، بیوشیمیایی و عنصری ریزجلبکها ممکن است در تفاوتها در کیفیت جلبک بهعنوان غذا و تغییر چرخه زندگی در کلادوسرها دخالت کند ]۵۵[.
جلبک Scenedesmus از قبل برای کشت کلادوسرها استفاده میشدهاست ]۴۶[ درحالیکه Chlorella برای روتیفرها مورد استفاده قرارمیگرفتهاست. این به علت تفاوت در اندازه (Scenedesmus اغلب دوبرابر بزرگتر از Chlorella است) و کیفیت تغذیهای (Chlorella لیپیدها، پروتئینها و کربوهیدراتهای کمتری را در هر واحد وزن خشک نسبت به Scenedesmus دارد) است ]۸[.
برطبق نتایج حاصله از آزمایش اثر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف بر تراکم، میزان رشد ویژه و زمان دوبرابر شدن جمعیت C. quadrangula، نتایج بهدست آمده از کشت انبوه با نتایج حاصل از کشت آزمایشگاهی در تضاد است. به طوری که در قسمت ۴-۲-۱ نشاندادهشد، C. quadrangula که از C. vugaris تغذیهشد به طور معنیداری دارای تراکم بالاتری نسبت به C. quadrangula تغذیهشده با S. quadricauda بود. اما در کشت انبوه C. quadrangula پرورشیافته تحت جیره جلبکی S.quadricauda دارای تراکم بالاتری نسبت به هنگامی که با C. vulgaris تغذیه کردند بود.
برخی از گونه های جنس Scenedesmus sp. میتوانند به صورت سلولهای منفرد یا کلنی از سلولها رشد کنند که این کلونیها از چهار یا هشت سلول تشکیلشدهاست. سلولها همچنین میتوانند از نظر تعداد و اندازه خارها تغییر یابند. هسن و ون دانک[۹۷] (۱۹۹۳) به این نکته پی بردند که مواد شیمیایی رها شده از دافنیهای در حال چرا شکل گیری کلنیها را در جلبک سبز Scenedesmus subspicatus القاء می کند. هنگامی که Scenedesmus در معرض محیطی قرار میگیرد که دافنیها در آن کشت شده اند، بسیار بزرگ میگردد، تشکیل کلنیهای چهار تا هشت سلولی، همراه با خارهای سختتر و طویلتر میدهد. تغییرات القاء شده در جلبکها مقاومتی را دربرابر چرای زئوپلانکتونهای کوچک ایجاد می کند که میتوان آن را به عنوان یک استراتژی ضد گیاهخواری تفسیر کرد]۵۰[.
تحقیقات بسیاری روی اطلاعات شیمیایی[۹۸] رهاشده بهوسیله Daphnia sp. که سبب تشکیل کلنی در Scenedesmus sp. می شود انجامگرفتهاست. ویلتشایر و لمپرت[۹۹] (۱۹۹۹) گزارش کردند که اوره اطلاعات شیمیایی است که تشکیل کلونی Scenedesmus sp. را القاء می کند]۱۳۲[، اما لرلینگ و ون الرت[۱۰۰] در سال ۲۰۰۱ شواهدی یافتند که مورد فوق را رد کرد]۸۱[ و در سال ۱۹۹۴، لامپرت[۱۰۱] و همکاران پیش از این با غلظتهای مختلف اوره نتایج منفی بهدست آوردند]۷۳[. بنابراین، ماده شیمیایی رهاشده از دافنی به احتمال قوی اوره نیست. این مورد همچنین بهوسیله این حقیقت حمایت میگردد که اوره بهوسیله سوخت و ساز عمومی ایجاد می شود، درحالیکه ون الرت و فرانک[۱۰۲] (۱۹۹۹) شواهدی ارائه کردند که اطلاعات شیمیایی از واکنش سوخت و ساز ویژهای ناشیمی شود ]۱۲۹[. کالر[۱۰۳] و همکاران (۲۰۰۰) اولیگونوکلئوتیدها[۱۰۴] یا نوکلئیک اسیدها[۱۰۵] و احتمالاً پپتیدها را به عنوان ساختارهای ممکن برای مواد رهاشده از دافنیها، و منحصراً مبتنیبر اشعه UV پیشنهاد دادند ]۶۳[ این دیدگاه، به هر حال، بهوسیله آزمایشهای بسیاری از محققان حمایت نشد]۱۲۹،۷۳[. به تازگی محققین ژاپنی دریافتند که ماده مسئول تشکیل کلونی به احتمال زیاد سولفاتهای آلیفاتیک است ]۱۳۳[.
هنگامی که C. quadricauda در ارتباط با S. quadricauda قرارمیگیرد ماده شیمیایی از خود رها می کند و سبب شکل گیری کلونی میگردد. در محیط بزرگتر کشت انبوه غلظت این ماده بسیار کمتر میگردد و احتمالاً یا کلنی حاصل نمی شود یا کلنیهای تولیدشده دارای سلولهای کمتر و اندازه کوچکتری هستند در نتیجه فیلتراسیون آن برای C. quadricauda آسانتر میگردد. از طرف دیگر بزرگتر بودن S. quadricauda نسبت به C. vulgaris سبب میگردد یافتن طعمه برای شکارچی در شرایط حجم بالای کشت راحتتر گردد. در ضمن همانگونه که ذکر گردید کیفیت تغذیهای Scenedesmus از Chlorella بیشتر است، در نتیجه شکارچی ترجیح میدهد در واحد زمان طعمهای را مورد مصرف قراردهد که در دسترستر بوده و مواد غذایی بیشتری را به او برساند و انرژی کمتری برای یافتن آن صرف نماید (کوچک بودن Chlorella یافتن آن را مشکل میسازد).
بر طبق مطالعات انجامشده افزایش مواد مغذی سبب میگردد S. quadricauda از حالت کلونی خارجشده و تشکیل سلولهای واحد نماید]۸۱[. در مطالعه حاضر این امکان وجود داردکه افزایش حجم کشت و تیمارهای نوری اعمالشده سبب افزایش انباشتگی مواد مغذی در سلولهای جلبک S. quadricauda گشته و باعث تولید سلولهای این جلبک به صورت واحد شدهباشند. در نتیجه سلولها به شکل قابل هضم درآمده و این جیره جلبکی، جیره ترجیحی برای کلادوسر C. quadrangula می شود.
۴-۲-۶- تولید افیپیوم در کشت آزمایشگاهی و انبوه در رژیمهای نوری و جیره های جلبکی مختلف
استراتژی بقاء در تولیدمثل جنسی در بیشتر گونه های کلادوسر پارتنوژنتیک تولید مقادیر کافی تخمنهانزی یا افیپیوم است. این تخمها هاپلوئیدند و نیاز به حضور نرها برای لقاح و تکامل دارند. تخمهای نهانزی سپس به یک مرحله دیاپوز وارد میشوند و قادر به تحمل شرایط سخت محیطی هستند. بنابراین، این استراتژی، بقاء جمعیت را در اکوسیستمهای آبی تضمین می کند]۱۳۴[.
در مطالعه حاضر در هیچیک از تیمارهای کشت آزمایشگاهی تخم نهانزی تولید نشد اما در کشت انبوه در تمامی تیمارها بجز تیمار D6:L6 در تغذیه با جیره جلبکی C. vulgaris تولید تخم نهانزی مشاهدهشد. بیشترین میزان تولید تخم نهانزی در رژیم نوری D6:L6 و در تغذیه از جیره جلبکی S. quadricauda بود. نتایج نشانمیدهد حجم کشت باعث ایجاد شرایط مناسب جهت اعمال اثر تیمارها گردیدهاست. به عبارت دیگر حجم کشت شرایطی را فراهم آورده که تیمارها بتوانند اثر خود را بگذارند. تفاوت در تولید تخم نهانزی در تیمارهای مختلف کشت انبوه موید این نکته است]۱۹،۱۲،۵۳،۷۰[.
در D. magna، جرقه شروع تولید زادههای نر و متعاقب آن تولیدمثل جنسی و در نتیجه تولید تخم نهانزی بوسیله عوامل محیطی مختلف زدهمی شود ]۱۳۴[. محققین گزارشکرده اندکه تولید نر در پاسخ به یک یا ترکیبی از محرکهای خارجی شامل دورهنوری ، دما، دسترسی به غذای به علاوه شرایط کشت از جمله تراکم و حجم آن میباشد، هنگامیکه تغییرات از حد آستانه تجاوز کند القاء تولید نر در جمعیت و تولید تخم نهانزی صورت میگیرد]۷۰،۵۳،۱۲،۱۹[. بر طبق نتایج حاصلشده در این مطالعه به نظرمیرسد نوع گونه جلبک نیز می تواند بر تولید تخم نهانزی تاثیرگذار باشد. در تیمارهایی که از جیره جلبکی S. quadricauda استفاده شدهبود بیشترین میزان تخم نهانزی تولید شد که خود مبین این است که این جیره در تولید تخم نهانزی موفقتر عمل مینماید.
از دلایل دیگر تولید تخم نهانزی در مطالعه حاضر که میتوان به آن اشاره کرد متابولیتها هستند که امکان دارد در رژیم نوری، تیمار غذایی و حجم کشت ویژهای افزایش یابند. بانتا و برون[۱۰۶] (۱۹۲۹) اشارهکرد که متابولیتها فاکتوری برای القاء تخم نهانزی در M. macrocopa میباشند]۱۲[. همانگونه که نتایج نشانمی دهند تولید تخم نهانزی در تیمارهایی که از جیره غذایی S. quadricauda تغذیهکرده اند به صورت معنیداری بالاتر است این مورد می تواند به این معنی باشد که S. quadricauda سبب افزایش تولید متابولیتها میگردد.
۴-۲-۷- تاثیر رژیمهای نوری و جیره های جلبکی بر پروفیل اسیدچرب در C. quadrangula
دو الگو در ارتباط با تغییر در میزان چربیها در زئوپلانکتونها وجود دارد: درازمدت یا فصلی]۱۲۷[، کوتاهمدت یا روزانه، این الگوها نتیجه عمل چندین فاکتور محیطی مثل دما، نور، غذا، و ترکیب پلانکتونی است. همچنین سایر فاکتورهای اکوفیزیولوژیکی مثل آهنگ تغذیه، مراحل تولیدمثل وغیره ممکن است نقش مهمی را ایفا کند.
چربیها مواد تولیدکننده انرژی هستند، بهگونه ای که برخی از آنها بهعنوان اجزاء اصلی جیره مطرحشده اند. به ویژه، PUFA برای رشد بدنی و سایر فرآیندهای فیزیولوژیکی کلیدی موجودات آبزی مورد نیاز هستند]۶۲[. بر اساس نتایج بهدستآمده در این مطالعه PUFA در تیمار نوری D6:L6 و تغذیهشده با جیره جلبکی S. quadricauda بالاترین میزان را نشانداد. اسیدهای چرب ALA ، ARA و EPA در این تیمار تفاوت معنیداری را نسبت به سایر تیمارها داشتند.
در زئوپلانکتونها، اخیراً اثباتشده که غلظتهایی از چنین اسیدهای چرب ضروری[۱۰۷] ، یعنی ARA و EPA، با افزایش اندازه پلانکتون و وابسته به ترکیب تاکسونومیکی در آنها انباشته میگردد ]۶۱[ در حقیقت، EPA ]14[، بهعلاوه ALA ]128[ بهعنوان اجزاء اصلی جیره که باعث افزایش رشد بدن و تولیدمثل، تکامل و بقاء در پرورش آزمایشگاهی دافنی میگردد، شناساییشده اند و نقش مهمی را در تغذیه کلادوسرها بازی می کنند]۹۷[. اگرچه نقش فیزیولوژیکی n-6 PUFA، LIN، به صورت واضحی برای زئوپلانکتونهای آبشیرین درکنگردیدهاست، اما مشخصشده که پیشمادهای برای تولید ARA میباشد. ۶-n PUFA، ARA، بالاترین۶-n PUFA حفظشده در کلادوسرها و کوپهپودهای آبشیرین است]۶۱،۱۰۶[. غلظت ARA به صورت معنیداری در کلادوسرها نسبت به سایر n-6ها بالاتر است]۶۲[.
برطبق مطالعات برت و مولر-ناوارا[۱۰۸] (۱۹۹۷)، همه گیاهخواران ALA را به EPA و DHA با راندمانهای مختلف تبدیل می کنند ]۱۴[. زئوپلانکتونها توانایی تبدیل LIN و ALA را بهترتیب به ARA وEPA دارا هستند ]۴۲[. در تحقیق حاضر چنین بهنظر میرسد در تیمار نوری D6:L6 تغذیهشده با جلبک S. quadricauda این تبدیل بیشتر صورت گرفته و میزان EPA و ARA به صورت معنیداری از بقیه تیمارها بیشتر است. ویرز[۱۰۹] و همکاران (۱۹۹۷) گزارشکردند که EPA برای نیاز غذایی کلادوسرها ضروری است و معمولاً با هماوری بالا و بلوغ زودرس همراه است ]۱۳۱[. همانگونه که در قسمت ۴-۲-۴ مشاهده شد نتایج هماوری با میزان EPA بهدست آمده در این تیمار همخوانی دارد. بالاترین میزان هماوری در تیمار نوری D6:L6 تغذیهشده با جیره جلبکی S. quadricauda بهدست آمد.
هنگامیکه سختپوستان کوچک از مژهداران تغذیهمی کنند در تریاسیلگلیسرول آنها اسیدچربهای سری۳ω دیدهمی شود و میزان بالایی از پالمیتولئیک اسیدها[۱۱۰] (۷-n1: 16C) در جانورانی مشاهدهمیگردد که از دیاتومهها تغذیهمی کنند]۲۷،۵۲[. گریو[۱۱۱] و همکاران در سال ۱۹۹۴ نشاندادندکه جیره ممکن است تغییراتی را در الگوی اسیدچرب چربیهای طبیعی در کوپهپودهای کالانوئید القاء کند ]۴۳[ . در مقابل اثر جیره در الگوی اسیدچرب چربیهای طبیعی، ترکیب اسیدچرب فسفولیپیدها (PL) احتمالاً تحت کنترل متابولیکی است و بنابراین بهمقدار ضعیفی بوسیله اسیدهایچرب جیره متاثر میگردد ]۲۷[.
تحقیقات نشانمیدهد که احتمالاً EPA مهمترین PUFA است که رشد و تولیدمثل Daphnia را محدود می کند ]۱۴[، زیرا نقش مهمی را در متابولیسم سلولی، به عنوان پیشماده ایکوزانوئیدها[۱۱۲] (یعنی پروستاگلاندینها[۱۱۳])، و به عنوان قسمتی از غشاء سلولی بازی می کند ]۱۴[.
